Gándara José¹, Viega Luis¹, Ross Silvia¹, Munka Carolina², Bentancourt Óscar³

¹Departamento de Biología Vegetal, Facultad de Agronomía, Universidad de la República. Garzón 780,12900 Montevideo, Uruguay. Correo electrónico: jgandara@fagro.edu.uy

²Departamento de Sistemas Ambientales, Facultad de Agronomía, Universidad de la República. Garzón 780,12900 Montevideo, Uruguay.

³Departamento de Biometría, Estadística y Computación. Facultad de Agronomía. Universidad de la República. Garzón 780,12900 Montevideo, Uruguay.

Resumen

El raleo y la poda afectan la disponibilidad hídrica y en consecuencia el crecimiento de las plantaciones forestales, aunque no es claro que el manejo silvícola afecte de igual manera a plantaciones con diferentes grados de disponibilidad hídrica en los suelos. En un rodal de Pinus taeda L. de cinco años en Tacuarembó (Uruguay, 31º 38’S, 55º 41’W) se evaluaron los efectos del primer raleo (40 %) y poda (50 %) (mayo/2008) sobre el potencial hídrico y el crecimiento posterior. En tres sitios, dos sobre suelos profundos y uno sobre suelos superficiales, se instalaron parcelas con sus respectivas áreas testigo. En cada parcela se midió: potencial hídrico foliar base (Yb) y mediodía (Ymd), diámetro a la altura del pecho y altura de fuste cada seis semanas entre julio/2008 y enero/2010. Se calculó el déficit de presión de vapor (Dpv) del rodal y la evapotranspiración relativa (ETR) por sitio. El tratamiento redujo el Yb durante los meses con mayor déficit de ETR y este efecto fue más prolongado sobre suelos superficiales. El Ymd fue menor en suelos profundos (-2,51 vs -2,09 ± 0,34 MPa), posiblemente por una mayor actividad transpiratoria (DYw). Ymd y Yb se relacionaron linealmente hasta valores de Yb próximos a -1,00 MPa, aunque no hubo asociación durante el período de alta deficiencia de ETR. Existió una asociación positiva entre la tasa de crecimiento relativo (TCR) y DYw pero TCR no fue afectada por sitio ni manejo. Los resultados sugieren que el raleo y la poda incrementaron la actividad transpiratoria.

Palabras clave: PINUS TAEDA, POTENCIAL HÍDRICO, CRECIMIENTO, RALEO Y PODA

Summary

Seasonal Variation in Water Status and Growth of Pinus taeda L., Under Different Silvicultural Management in Northeastern Uruguay

Keywords: PINUS TAEDA, WATER POTENTIAL, GROWTH, THINNING AND PRUNING

Introducción

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El manejo silvícola modifica la disponibilidad de recursos para el crecimiento (luz, agua, nutrientes) y genera mecanismos de respuesta en los rodales de Pinus taeda L. (Vose y Hill, 1988; Cregg et al., 1990; Gravatt et al., 1997). El raleo aumenta la irradiancia en los estratos inferiores del dosel, promoviendo la actividad fotosintética y transpiratoria de los árboles (Ginn et al., 1991). Uno de los efectos inmediatos es un descenso del potencial hídrico foliar (Ψw) debido al incremento del flujo transpiratorio (Ginter-Whitehouse et al.1983; Ginn et al., 1991), principalmente durante el período de expansión de acículas (primavera y otoño) (Tang et al., 2003). Sin embargo, la reducción del área foliar determina una caída en el consumo de agua del rodal y un aumento del potencial hídrico del suelo (Cregg et al., 1990; Waring y Runnig, 1998; Amatya y Skaggs, 2008).

Los efectos del raleo sobre el crecimiento se observan a largo plazo (Ginn et al., 1991). Esta práctica incrementa la producción de biomasa aérea (expansión de copas) y favorece la acumulación de fotoasimilados en el fuste. De este modo, se promueve el crecimiento diamétrico de los árboles, que a su vez, depende de la intensidad del tratamiento (Donner y Running, 1986; Fassola et al., 1999; Donoso y Ruiz, 2001; Burkes et al., 2003; Samuelson et al., 2004; Gauthier, 2008; Youngblood, 2010; Rodríguez et al., 2011) y de la época del año (Tang et al., 2003).

La poda altera el estado hídrico de los árboles pero la información en P. taeda es escasa. Sin embargo, se sabe que promueve la apertura estomática (gs) en árboles jóvenes (seis a ocho años) lo que provoca un descenso del Ψw foliar. Este efecto operaría a corto plazo (horas a semanas) y es causado por factores hidráulicos para maximizar la actividad fotosintética y compensar la pérdida de área foliar (Pataki et al., 1998). Por el contrario, en otras especies (Pinus ponderosa, Eucalyptus sp., Malus sp.) se reportó una reducción de gs y un aumento en las tasas de emisión y expansión foliar (Mierowska et al., 2001; Montagu et al., 2003; Gyenge et al., 2009).

No obstante lo anterior, son pocos los trabajos que vinculan los efectos de la poda y el raleo con el estado hídrico y el crecimiento de P. taeda. La caracterización de dichos efectos permite definir prácticas silvícolas más ajustadas a condiciones productivas locales y a la disponibilidad de agua en el suelo. El objetivo del presente trabajo fue estudiar el efecto del primer raleo y poda sobre el curso estacional del potencial hídrico foliar, la actividad transpiratoria y el crecimiento relativo de un rodal en el departamento de Tacuarembó.

Materiales y métodos

El trabajo se realizó en el predio «El Cerro» de la empresa Weyerhaeuser Uruguay S. A. en Tacuarembó, Uruguay (31º 38’S, 55º 41’W). En 1999 se delimitaron cuencas pareadas para estudiar el impacto de la forestación sobre el régimen hídrico (Olaf, 2005; Chescheir et al., 2006) y en julio de 2003 se implantó un rodal de Pinus taeda L. en una de ellas (108 ha) con 1000 árboles ha^-1 y un espaciamiento de 4 x 2,5 m. En dicha cuenca se seleccionaron tres sitios con características edáficas y topográficas contrastantes.

El sitio 1 (25 ha) se ubica entre 150 y 180 msnm (pendiente entre 12 y 15 %) sobre suelos profundos (Typic Hapludult) de textura arenosa a arenoso-franca. Presenta un horizonte A profundo (0,8 a 1,0 m), de textura arenosa (80 % de fracción arena) y elevada capacidad de almacenamiento de agua. El horizonte B es franco-arcillo-arenoso sin características hidromórficas. Estos suelos poseen buen drenaje interno y un moderado potencial de escurrimiento (Grup Hidrológico B). El sitio 2 (15 ha) se ubica entre 140 y 150 msnm (pendiente menor a 5 %) sobre suelos profundos (Humic Hapludult) de textura franco-arenosa. El horizonte A (0,4 m de espesor) presenta una textura franco-arenosa (70 % arena). Le sigue un horizonte de transición (E) franco-arenoso y un Bt franco-arcilloso (25 % arcilla) con drenaje pobre. Estos suelos presentan una baja velocidad de escurrimiento en superficie (Grupo Hidrológico C). El sitio 3 (13 ha) se ubica en la zona más alta de la cuenca (180 a 220 msnm) (pendiente menor a 2 %) sobre suelos superficiales (Entisol/Lithic) con un horizonte A delgado (0,1 a 0,2 m de espesor), de textura franca (40 % arena, 36 % limo, 23 % arcilla) seguido de contacto lítico (horizonte R). El drenaje es bueno y el exceso de agua escurre rápidamente por encima del horizonte R (Grupo Hidrológico D) (Molfino, 2000).

En mayo de 2008 se raleó selectivamente el 40 % de los árboles, eliminando individuos suprimidos, con deformaciones y/o dañados por enfermedades. Seguidamente, se podó de forma sistemática a una altura de 4 m, reduciendo el tamaño de copa a la mitad. En cada sitio se instalaron dos parcelas circulares contiguas de 314 m², una sin intervenir (control) y otra con el manejo aplicado al rodal (raleo y poda). En cada una se seleccionaron dos árboles por rectitud, altura del fuste y estado sanitario para realizar las mediciones. Los mismos se ubicaron en posición central dentro de cada parcela para evitar el efecto borde.

Metodología

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En cada árbol se midió el potencial hídrico base (Ψb) y mediodía (Ψmd) en fascículos de 1 año mediante cámara de presión (PMS Instrument Corp^®, Corvallis, OR, USA) (Schölander et al., 1965). Los fascículos se ubicaron en ramas con orientación norte y cada uno contenía 3 a 4 acículas de 0,1 a 0,15 m de longitud, completamente expandidas y sin síntomas de daño por fitopatógenos o deficiencias nutricionales. El Ψb (n = 2, r = 6) se tomó a 3 m de altura entre las 05:00-06:00 h y el Ψmd (n = 2, r = 18) se midió en tres estratos (3, 5 y 7 m) entre las 12:30-17:00 h. En el sitio 3 el Ψmd se midió solamente en dos estratos (3 y 5 m) por la menor altura de los árboles. Todas las mediciones se realizaron cada 6 a 8 semanas en las siguientes fechas: 23-24/07/08, 2-3/09/08, 16-17/10/08, 16-17/12/08, 4-5/02/09, 18-19/03/09,15-16/05/09, 2-3/07/09, 7-8/08/09, 16-17/10/09 y 7-8/01/10. A partir de dicha información se calcularon los potenciales hídricos base y mediodía promedio por árbol y a partir de dichos valores se obtuvo el gradiente de potencial hídrico (ΔΨw) como:

ΔΨw = Ψb - Ψmd (1)

Para la estimación del crecimiento se midió el diámetro a la altura del pecho (Dap) (m) y la altura de fuste (Ht) (m) de los árboles, con pértiga telescópica (centimetrada) y cinta diamétrica (milimetrada) respectivamente. Las mediciones se realizaron en las mismas fechas que el potencial hídrico. Con esta información se calculó el volumen fustal (V) (factor de forma = 0,5) y la tasa de crecimiento relativo (TCR) como:

TCR (%) = V_n-V_n-1 / V_n-1 (T_n-T_n-1).100 (3)

donde: T = tiempo.

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Información meteorológica

Se registró diariamente: temperatura del aire (ºC), humedad relativa (%), precipitaciones (mm), velocidad del viento (m s^-1) y radiación solar (MJ m^-2) en una estación meteorológica automática (Campbell Scientific CR10X, Logan, UT, USA) próxima al rodal. Esta información se usó para calcular el déficit de presión de vapor (Dpv) (Allen et al., 2006) y la evapotranspiración potencial (ET₀) del rodal. Para cada sitio se calculó la ETreal y con ella la evapotranspiración relativa (ETR) como:

ETR = (ETreal/ET₀) (4)

donde:

Et₀ - evapotranspiración del cultivo de referencia (alfalfa a 12 cm de altura) (mm día^-1).

R_n - radiación neta en la superficie del cultivo (MJ m^-2 día^-1).

G - calor sensible desde la superficie al interior del suelo (MJ m^-2 día^-1).

e_s - presión de vapor a saturación (KPa).

e_a - presión de vapor actual del aire (KPa).

Δ - pendiente de la curva temperatura vs presión de vapor a saturación (KPa ºC^-1).

γ- constante psicrométrica del aire (KPa ºC^-1).

T- temperatura del aire a 2 m de altura (ºC).

La ETreal se estimó mediante el método de balance hídrico (método de Thornwaite y Mather 1955), considerando láminas de agua de 60 mm (sitios 1 y 2) y 12 mm (sitio 3). Las láminas se estimaron en base a la profundidad del horizonte A, composición granulométrica y contenido de materia orgánica de acuerdo a Fernández (1979). El déficit de ETR se calculó como:

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ETR = 1-(ETreal/ET₀) (6)

Análisis estadístico

El análisis se realizó mediante el estudio de modelos lineales generales (MLG) para series de tiempo, asumiendo autocorrelación SP-POW (criterio de Akaike modificado, AICC). Las medias se contrastaron mediante tests de Tukey-Krammer y DMS (p<0,05) y se estudió la asociación entre Ψb y Ψmd mediante regresión lineal y análisis de polinomios segmentados (procedimiento NLIN). La información se procesó con los paquetes SAS 9.1.3 (SAS Institute, Cary, NC, USA) e InfoStat (Grupo InfoStat, FCA, Argentina). El MLG propuesto fue:

+(tratamiento*fecha)_jl+E_ijkl +(sitio*tratamiento*fecha)_ijl +E_ijklm (1)

Los modelos específicos fueron:

Ψw (b, md) = Ψ(b, md)_i+sitio+tratamiento+fecha+tratamiento*fecha+sitio*tratamiento*fecha+E

(2)

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TCR = TCR_i+sitio+tratamiento+fecha+tratamiento*fecha

+tratamiento*sitio+E (3)

Resultados

La información meteorológica reveló déficit de ETR entre noviembre/2008 y abril/2009, con máximos en abril. Al inicio del período, las deficiencias fueron mayores en el sitio 3 pero luego no hubo diferencias entre sitios (Cuadro 1).

Potencial hídrico base (Ψb)

De acuerdo al modelo (2) (R² = 0,95), el Ψb fue afectado por el sitio, fecha, tratamiento y por la triple interacción entre ellos (Cuadro 2). En el promedio de todas las fechas, el Ψb fue mayor en los sitios 1 y 2, sobre suelos profundos (-0,65 ± 0,13 y -0,66 ± 0,10 MPa, respectivamente) que en el sitio 3 sobre suelos superficiales (-0,75 ± 0,15 MPa) (p<0,05) y en términos estacionales los valores máximos se observaron en invierno (2008) (- 0,19 ± 0,04 MPa) y los mínimos en otoño (2009) (-1,38 ± 0,03 MPa) (Cuadro 3).

El efecto del manejo silvícola se observó en otoño (marzo y mayo/2009), ya que las parcelas con raleo y poda presentaron menor Ψb (-0,73 ± 0,13 MPa) que las parcelas control (-0,65 ± 0,11 MPa) (p<0,05). A su vez, este comportamiento varió en función del sitio. En los sitios 1 y 2 (suelos profundos) la reducción del Ψb se observó durante marzo y mayo, mientras que en el sitio 3 (suelos superficiales) ocurrió solamente en mayo (Cuadro 3).

El modelo (2) (R² = 0,96) arrojó efectos significativos de fecha, tratamiento y de la interacción sitio*tratamiento*fecha (Cuadro 4). El Ψmd fue mayor durante el período invierno-primavera (julio-diciembre/2008) y menor durante el otoño (marzo-mayo/2009). Sin embargo, existieron diferencias entre años. En 2008, los valores durante invierno-primavera fueron mayores a igual período de 2009 (-0,47 ± 0,08 vs -1,35 ± 0,14 MPa) y en verano de 2009 fueron superiores a los del verano 2010 (-1,16 ± 0,45 vs -1,83 ± 0,14 MPa) (Cuadro 5). La interacción sitio*tratamiento*fecha fue explicada por un descenso del Ψmd en el sitio 2 durante marzo/2009. En este sitio, la parcela con raleo y poda presentó valores menores (-2,51 ± 0,55 MPa) que la parcela control (-1,51 ± 0,56 MPa) (p<0,05) (Cuadro 5). En los otros sitios no hubo efecto del manejo.

Relación entre Ψb y Ψmd

Para el conjunto de situaciones analizadas, la correlación entre Ψb y Ψmd fue elevada, tanto en las parcelas con manejo silvícola (r = 0,73) como en las parcelas control (r = 0,80). Ambas variables se asociaron linealmente entre 0 > Ψb > -0,988 MPa (R² = 0,74; p<0,0001) pero a valores inferiores, el Ψmd se mantuvo relativamente constante (-1,5 < Ψmd < -2,0 MPa) (Figura 1). Este comportamiento se observó en los 3 sitios y no fue afectado por el manejo.

Sin embargo, durante el período con elevadas deficiencias de ETR, la asociación entre Ψb y Ψmd no siguió la relación general evidenciada anteriormente. Entre marzo y mayo/2009 no hubo relación entre ambas variables (R² = 0,02) y este comportamiento fue independiente del sitio y manejo (Figura 2).

Gradiente de potencial hídrico (ΔΨw) y tasa de crecimiento relativo (TCR)

El raleo y la poda incrementaron el ΔΨw a partir del otoño (mayo/2009) en los tres sitios (Figura 3) y su dinámica fue descrita por las siguientes funciones:

En parcelas manejadas:

En parcelas control:

ΔΨ (MPa) = -0,0003x⁶+0,0105x⁵-0,1394x⁴+0,8766x³-2,6518x²+3,5713x-1,5747 (R² = 0,95).

El curso estacional de TCR y del ΔΨw fue similar y ambas variables se relacionaron linealmente (r = 0,75) según: TCR = 0,056(ΔΨw) + 0,0756. Los árboles crecieron a mayores tasas durante primavera-verano y esto se correspondió con aumentos del ΔΨw. A pesar de ello, durante la primavera/2008 el ΔΨw no se modificó significativamente. Durante el período con elevados déficits de ETR ambas variables se comportaron de forma opuesta, es decir, la tasa de crecimiento relativo disminuyó mientras que el gradiente de potencial hídrico aumentó. Una vez superado el período de estrés (julio/2009-enero/2010), el curso estacional de ambas variables fue similar (Figura 4).

Discusión

Potencial hídrico base (Ψb)

El Ψb suele tomarse como un indicador del contenido de agua del suelo (Franks et al., 2007) y depende en gran medida de la evapotranspiración del tapiz. La época del año (fecha de muestreo) explicó la mayor parte (83 %) de la variabilidad del parámetro y los valores siguieron el curso del Dpv (Cuadro 1). Durante el período de mayor estrés hídrico (deficiencias de ETR) el Ψb fue mínimo. Probablemente, las escasas precipitaciones entre febrero y abril (150 mm) y la elevada demanda atmosférica provocaron un descenso del contenido hídrico del suelo, que se reflejó en una disminución del Ψb. Este comportamiento se observó en los tres sitios y fue independiente del manejo silvícola.

El Ψb de las parcelas manejadas fue menor durante el déficit hídrico y este efecto fue más prolongado en suelos superficiales (marzo y mayo/2009) que en los suelos profundos (marzo/2009) (Cuadro 3). Quizás, en suelos profundos (sitios 1 y 2) la redistribución hidráulica mantuvo la humedad dado su espesor (aproximadamente 1 m) y porosidad (60-70 % arena). Domec et al. (2010) reportaron que la redistribución hidráulica afecta significativamente el Ψb en rodales adultos y contribuye en gran medida (30-50 %) a la transpiración diurna de los árboles. La redistribución hidráulica (también denominada ascenso hidráulico) sucede en horas nocturnas y consiste en el pasaje de agua desde las capas más húmedas del suelo hacia las más secas a través de las raíces. Este transporte es pasivo y se genera por un gradiente de potencial hídrico entre ambas zonas cuando la conductancia estomática y la transpiración son mínimas (Caldwell et al., 1998; Jackson, et al. 2000; Stephen et al., 2001; Domec et al., 2004; Hultine et al., 2004).

No obstante lo anterior, el valor del Ψb puede no representar estrictamente al Ψw del suelo, ya que en las especies leñosas el equilibrio entre el Ψw del suelo y el Ψw del árbol puede alcanzarse después del alba (Sellin, 1999; Bucci et al., 2004). Uno de los mecanismos que explican este desfasaje es el fenómeno de «transpiración nocturna». Este proceso se debe al cierre incompleto de estomas que es frecuente en noches con elevados Dpv, principalmente en coníferas (Snyder et al., 2003; Bucci et al., 2004; Daley y Phillips, 2006; Kavanagh et al., 2007). En numerosas especies la apertura nocturna de estomas puede alcanzar el 33 % de los valores diurnos y esto determina tasas transpiratorias significativas (15-20 % de las diurnas) (Daley y Phillips, 2006; Pallardy, 2007). Eventualmente, este proceso habría contribuido al descenso del Ψb durante el período verano-otoño/2009. Por otro lado, la reserva de agua en la albura también sustenta la actividad transpiratoria y contribuye al retraso del equilibrio entre los potenciales hídricos del suelo y del árbol (Ford et al., 2004b).

Potencial hídrico mediodía (Ψmd)

Sobre suelos superficiales la actividad transpiratoria fue menor, probablemente por menor disponibilidad de agua y mayor control de la apertura estomática. Los valores del Ψmd sugieren una mayor tensión xilemática, que sumado a las limitantes hídricas, indicarían mayor estrés (valores inferiores del Ψw) (McCulloh y Sperry, 2005). Además, la textura más pesada del suelo no habría favorecido los mecanismos anteriormente mencionados.

Relación entre Ψb y Ψmd

El Ψmd disminuyó linealmente en la medida que el Ψb se aproximó -1 MPa, mientras que a valores inferiores, el descenso del Ψmd ocurrió a menores tasas. Sin embargo, durante el mayor déficit de ETR no hubo asociación entre estos parámetros y el Ψmd se aproximó a -2 MPa (Figuras 1-2). En pino taeda, Teskey et al. (1986) observaron que estos valores del Ψmd indican el cierre completo de estomas y la respuesta estaría asociada con un mecanismo que evita la cavitación masiva (Tyree y Sperry, 1988; Nardini y Salleo, 2000). En pino marítimo (P. pinaster) la apertura de estomas y la conductividad hidráulica disminuyen drásticamente cuando el Ψmd se aproxima a -1 MPa (Ripullone et al., 2007) para prevenir la embolia generalizada.

Gradiente de potencial hídrico y tasa de crecimiento relativo

La tasa de crecimiento relativo y el gradiente de Ψw se correlacionaron positivamente a partir del segundo año. La excepción ocurrió entre julio-octubre/2008, ya que TCR aumentó mientras que el ΔΨw permaneció constante. Sin embargo, esto no significa que la actividad transpiratoria (E) haya sido menor que en el resto de las fechas. E depende directamente de la conductancia hidráulica del árbol (Kh) y del ΔΨw, e inversamente del Dpv. Por lo tanto, si el Dpv no varía, los incrementos de Kh pueden determinar aumentos de E aunque el ΔΨw permanezca constante (Tyree y Ewers, 1991; Bond y Kavannagh, 1999; Brodribb, 2009). Estas modificaciones ocurren a mediano y largo plazo e implican cambios en el patrón de diferenciación de tejidos (actividad cambial) y en la deposición de sustancias en las paredes celulares. A su vez, el incremento de Kh está asociado al aumento de la permeabilidad de las membrana en células radicales (Maseda y Fernández, 2006). Estos ajustes de las propiedades hidráulicas son frecuentes en suelos con mayor contenido de agua (elevados Ψb) y permiten mantener tasas transpiratorias elevadas sin modificar el gradiente de potencial hídrico.

Durante períodos con deficiencias hídricas operan limitantes hidráulicas que reducen la actividad transpiratoria y también la tasa de crecimiento de los rodales (Magnani et al., 2000; Delzon et al., 2004; Ryan et al., 2006). Probablemente, en verano-otoño/2009 el aumento de la actividad transpiratoria habría sostenido a la brotación de otoño en detrimento del crecimiento fustal. Luego del período de estrés, TCR aumentó aunque los valores fueron inferiores al año anterior (Figura 4).

El raleo y la poda provocaron un descenso del potencial hídrico foliar (Ψb y Ψmd) durante el período con mayor deficiencia de ETR (verano-otoño/2009) y el efecto fue más acentuado sobre suelos superficiales. Sobre suelos profundos (sitios 1 y 2) la reducción del Ψmd por el manejo se debió a un incremento de la actividad transpiratoria (ΔΨw). Durante el segundo año (mayo/2009-enero/2010) se observó mayor actividad transpiratoria en las parcelas con raleo y poda que en las parcelas control independientemente del sitio considerado.

El Ψmd se redujo en función de la actividad transpiratoria hasta contenidos de agua en el suelo (Ψb) próximos a -1 MPa. A valores inferiores, la disminución del Ψmd ocurrió a tasas menores, probablemente por el inicio del cierre estomático.

El raleo y la poda no afectaron la TCR, la cual varió únicamente en función de la época del año, siendo mayor durante invierno-primavera.

Agradecimientos

A Weyerhaeuser-Uruguay S. A. por el apoyo financiero y logístico de todas las actividades, especialmente al Ing. Agr. Juan Posse y a la Téc. For. Juliana Ivanchenko por su colaboración constante. Al Instituto Nacional de Investigación Agropecuaria (INIA) por su apoyo financiero (beca de estudios).

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