1. Introducción
En Argentina, según el último Censo Nacional Agropecuario (2008), hay plantadas 22.900 ha con durazneros (Prunus persica (L.) Batsch) destinadas a consumo en fresco, y 8.000 ha al sector industrial. Las provincias con mayor superficie reservada a la producción de fruta para consumo en fresco son Mendoza (9.250 ha), Buenos Aires (6.120 ha) y Río Negro (2.400 ha), Córdoba y Jujuy le siguen en relevancia por superficie cultivada con 920 y 800 ha cada una.
En Jujuy, la mayor superficie dedicada al cultivo de duraznos, aproximadamente 800 ha, se encuentra en los Valles Templados (departamentos El Carmen, San Antonio y Dr. Manuel Belgrano), contando con infraestructura adecuada para cosecha y poscosecha, plantas de empaque, hydrocooling y cámaras de frío1. Les siguen en importancia por superficie los Valles Cálidos (departamentos San Pedro y Santa Bárbara) y la Quebrada de Humahuaca (departamentos de Tumbaya y Tilcara).
Las condiciones ecológicas de los Valles Templados, por la marcha anual de la temperatura, son óptimas para una producción extratemprana de duraznos. Como en ninguna otra parte del país, la fase de crecimiento y desarrollo del fruto ocurre en un período con una alta heliofanía, lo que otorga excelente calidad a la fruta, especialmente si está acompañada con un adecuado manejo del cultivo. Esta situación posiciona su producción en los mercados nacionales con grandes ventajas competitivas.
Los cultivares que se producen en los Valles Templados son de bajo requerimiento en horas de frío, entre las principales figuran: Flordaking, Flordagem, Flordastar, Opedepe, Rojo Dos y Tropic Snow2.
La sanidad de estos frutales inicialmente no constituyó una limitante para el cultivo. Sin embargo, desde hace algunos años en lotes de duraznero de los Valles Templados de Jujuy se detectaron síntomas de amarillamiento, enrojecimiento, disminución de tamaño, enrollamiento y necrosis de hojas, defoliación prematura de las ramas y acortamiento de entrenudos. Los síntomas avanzan cada temporada, afectando ramas enteras y, en casos más severos, provocan la muerte de plantas. Análisis moleculares de plantas sintomáticas permitieron asociar esta sintomatología con la presencia de un fitoplasma perteneciente al grupo 16SrIII (X-disease), subgrupo B, nunca citado en duraznero en el país3. Este grupo de fitoplasmas también se ha encontrado en Argentina afectando numerosas especies de importancia económica, al igual que en plantas nativas, ornamentales y malezas4.
Los fitoplasmas son procariotas carentes de pared celular que viven y se multiplican en el floema de plantas infectadas y en los insectos vectores. En todo el mundo afectan a más de 1.000 especies de plantas, produciendo severos daños en cultivos y nativas5.
Aún no ha sido identificado el insecto vector del fitoplasma del «amarillamiento del duraznero» (ad) en la provincia de Jujuy, aunque estudios previos señalan al cicadéllido Agalliana ensigera como un posible transmisor6. Tampoco se ha determinado si este patógeno está presente en otras zonas productoras de durazneros de la provincia.
En virtud de la importancia y la potencialidad que tienen el cultivo del duraznero y otros frutales de carozo en la provincia de Jujuy y al ser el ad una patología en franca expansión, sin antecedentes en el resto de la región ni en el país, es importante dilucidar aspectos como distribución, incidencia y prevalencia en la provincia de Jujuy, variaciones estacionales en su sintomatología en las áreas productoras afectadas, aspectos fundamentales en la epidemiología del ad, objetivos de este trabajo.
2. Materiales y métodos
2.1 Distribución y prevalencia
Se evaluaron un total de 85 lotes productivos, 30 ubicados en los Valles Áridos de Jujuy (va), abarcando las siguientes localidades y parajes: Volcán, Purmamarca, Tumbaya, Juella, Huacalera, Yacoraite, Humahuaca, Ocumazo; 30 ubicados en los Valles Templados Bajos (vtb): San Antonio, La Almona, El Carmen, Monterrico, La Ovejería, Perico, Los Lapachos, El Milagro, y 25 ubicados en los Valles Templados Altos (vta): San Salvador, Yala, Lozano, León, cuyas características se resumen en la Tabla 1.
Los lotes fueron separados en dos categorías: ausencia/presencia de síntomas de la enfermedad7. Aquellos en donde se visualizaron plantas con síntomas fueron georreferenciados. Para confirmar el diagnóstico sintomático en laboratorio se tomaron muestras de cada tipo de síntoma descripto para esta enfermedad y se procesaron de acuerdo con Fernández y otros3.
2.2 Caracterización de la sintomatología de la enfermedad y su variación estacional
Se establecieron cinco lotes de referencia en la zona afectada (vtb), se marcaron plantas con síntomas de ad, se tomaron muestras por cada tipo de síntoma para diagnóstico molecular mediante la técnica pcr anidado utilizando los primers universales P1/P78)(9, primers R16F2n/R16R210, para la segunda ronda. El producto de pcr fue digerido con las enzimas de restricción Mse y HhaI y el perfil de bandas visualizado en geles de agarosa, con la finalidad de confirmar grupo 16Sr y subgrupo, siguiendo la metodología de Fernández y otros3. De las plantas con diagnóstico confirmado se realizó un seguimiento estacional de la frecuencia de plantas por tipo de síntoma. Con los datos se realizó un análisis de la varianza y una prueba de comparación de medias (Tukey 5 %) con el programa InfoStat11.
2.3 Determinación de la incidencia y la severidad del ad y su variación estacional
En los vtb se seleccionaron ocho lotes productivos de cada uno de los cultivares predominantes en esta zona: Flordaking, Opedepe y Rojo Dos, en primavera y otoño se realizaron estimaciones de incidencia y severidad del ad. Para la incidencia se separaron dos categorías de plantas: con ausencia/presencia de síntomas de la enfermedad7. Para estimar la severidad en plantas con ad, se utilizó una escala de 0-5 grados: 0 = sin síntomas; 1 = muy leve; 2 = leve; 3 = moderado; 4 = fuerte; 5 = planta muerta7)(12)(13.
3. Resultados y discusión
3.1 Distribución y prevalencia
La prospección realizada determinó que el ad no se ha distribuido en toda la provincia, y está limitada a los vtb, donde la prevalencia de esta enfermedad es del 90,9 % (Tabla 2).
En los lotes afectados las plantas presentaban síntomas de acortamiento de entrenudos, hojas en escoba de bruja, amarillamiento y acartuchamiento de hojas basales y defoliación temprana (Figura 1), en todos los casos la presencia del arpy fue confirmada por el diagnóstico molecular.
En general las enfermedades de las plantas asociadas a fitoplasmas se reconocen por un síndrome compuesto por una variedad de síntomas, que sugieren profundas alteraciones en el equilibrio hormonal de la planta, en la fotosíntesis y en las sustancias de reserva14)(15)(16, por lo que puede confundirse con la sintomatología producida por otros factores bióticos y/o abióticos. Esta situación pudo comprobarse en muestras de los va y vta en donde se observaron síntomas dudosos: brotes con entrenudos cortos, amarillamiento de hojas y alteraciones en el crecimiento (Figura 2), que fueron negativas en el análisis molecular.
La presencia de ad solamente en lotes de los vtb podría estar relacionada a numerosos aspectos, desde el cultivar de duraznero, procedencia del material, presencia del vector, hospederos alternativos y características climáticas en esta zona, aspectos a abordar a futuro.
3.2 Caracterización de la sintomatología de la enfermedad y su variación estacional
El seguimiento de las plantas con diagnóstico molecular confirmado permitió conocer la variación estacional de la sintomatología para la zona en estudio. Los síntomas característicos del ad: acortamiento de entrenudos, hojas en escoba de bruja (Figura 3A), amarillamiento y acartuchamiento de hojas basales (Figura 3B), defoliación anticipada (Figura 3C y D), necrosis de brindillas y de ramas afectadas (Figura 3E y F) comienzan a visualizarse en el período de foliación de la temporada y en un sector del árbol, desde donde progresa.
La manifestación de nuevos síntomas observados durante la primavera en los vtb puede deberse a que, en esta zona, los inviernos no son severos, y esto permitiría la sobrevivencia del fitoplasma en la parte aérea de la planta durante el período invernal. En la bibliografía hay referencias que indican que el estado del floema durante el invierno condiciona la existencia de fitoplasmas en la parte aérea del árbol durante este período, el que se concentra en raíces17)(18)(19)(20)(21)(22)(23.
El seguimiento y el registro de los síntomas permitieron determinar su variación asociada a la fenología del cultivo y la estación. El acortamiento de entrenudos y las hojas en escoba de bruja se manifiestan en primavera y verano, con mayor frecuencia en primavera (p≤0,05), asociada al primer flujo vegetativo. El amarillamiento y el acartuchamiento de hojas basales fueron más abundantes en verano y primavera con relación al otoño (p≤0,05), el colapso de brindillas y ramas se manifiestan con mayor frecuencia en otoño y verano (p≤0,05); mientras que en la primavera no se registraron estos síntomas (Figura 4).
La sintomatología del amarillamiento del duraznero y su variación estacional en los vtb de Jujuy coinciden en general con lo mencionado por diversos autores para patologías causadas por fitoplasmas en frutales de carozo24)(25)(26)(27.
En este estudio se evidenció un progreso de la sintomatología desde la primavera hacia el otoño: acortamiento de entrenudos, hojas en escoba de bruja, amarillamiento de hojas basales, acartuchamiento y enrojecimiento de hojas, necrosis progresiva y severa, declinamiento y eventual muerte de las plantas28. En los casos más severos se produce un shock vascular y muerte de plantas de una temporada para la otra, en otros casos se manifiesta una necrosis progresiva, un declinamiento de la planta y finalmente la muerte25)(26, la disminución del stand de plantas ocasiona una importante pérdida económica para los productores.
3.3 Determinación de la incidencia y la severidad del ad y su variación estacional
3.3.1 Incidencia del ad
Los mayores valores de incidencia del ad se registraron en el cultivar Flordaking en la primavera 2019, con diferencias significativas con Opedepe y Rojo Dos (p≤0,05) (Figura 5).
3.3.2 Severidad del ad
Al comparar la severidad del ad entre el otoño 2019 y la primavera 2019 y entre cultivares en plantas con grado 1, 2, 3, no se observaron diferencias significativas (p>0,05). En el caso de las plantas con grado 4, en los tres cultivares la severidad fue en incremento desde otoño/2019 a la primavera siguiente (p≤0,05). Al comparar cultivares, Flordaking fue la que presentó mayor número de plantas en este grado (p≤0,05), mientras que entre Opedepe y Rojo Dos la diferencia no fue significativa (p>0,05). Para las plantas grado 5, que corresponden a planta muerta, se observó mayor número de plantas muertas en otoño 2019 con diferencias significativas (p≤0,05). En cuanto al comportamiento entre cultivares se pudo verificar que en Flordaking se registró el mayor número de plantas grado 5, luego Opedepe y finalmente Rojo Dos, sin diferencias significativas entre ellas (p≥0,05) (Figura 6).
Los registros de estacionalidad de la sintomatología determinaron que durante la primavera es cuando se observan los primeros síntomas, esto explica por qué no hay cambios de severidad en plantas con bajo grado de severidad (1, 2 y 3) desde otoño a primavera para ninguna de las tres variedades, mientras que plantas de grado 4, al avanzar el ciclo anual de la planta, progresan hasta la muerte de brindillas y ramas severamente afectadas.
En otras regiones productoras se determinó que la severidad de enfermedades causadas por fitoplasmas en frutales depende de varios factores, entre ellos, el cultivar, la combinación portainjerto/cultivar, las condiciones climatológicas o edáficas17)(29. En cuanto al cultivar, hay referencias bibliográficas de cultivares muy susceptibles que presentan diferentes grados de severidad y muerte del 100 % de plantas con pérdida total de la producción, y de otros menos susceptibles que además de presentar síntomas suaves presentan baja mortalidad28. En los vtb los cultivares Opedepe y Rojo Dos se mostraron menos susceptibles que Flordaking, lo que puede indicar, de forma preliminar, una tolerancia al ad que será estudiada para determinar si este mejor comportamiento observado está relacionado con algún mecanismo de resistencia que dificulta la translocación del patógeno dentro de la planta30.
4. Conclusiones
En la provincia de Jujuy, el ad causado por el Argentinean Peach Yellows (arpy), fitoplasma del subgrupo 16Sr III-B, X-disease, se encuentra limitado a los Valles Templados Bajos y a los cultivares que allí se producen. Queda por determinar si la ausencia del ad en los Valles Áridos y Templados Altos se debe a la ausencia de un insecto vector, condiciones ambientales que no favorecen el desarrollo de la enfermedad o quizás al comportamiento de variedades locales, portainjertos o la procedencia del material.
Se determinó una clara diferencia en el comportamiento frente a infecciones con el fitoplasma causal del ad entre los cultivares predominantes en la zona en estudio de los vtb. Flordaking fue el que presentó mayores valores de prevalencia, incidencia y severidad en plantas frente a Opedepe y Rojo Dos, probablemente debido a algún mecanismo de resistencia.
Los síntomas del ad que se visualizan en primavera, verano y otoño son diferentes y corresponden a una progresión asociada a la fenología del cultivo. La identificación del insecto vector y el conocimiento de su ciclo de vida, asociado al aporte que se realiza en este trabajo sobre el conocimiento de la enfermedad y el comportamiento varietal, conforman la llave que permitirá diseñar estrategias para mitigar el efecto de la enfermedad.