![Parámetros colorimétricos y contenido de pigmentos en cinco colores de cáscara de fruto de guayabo [Acca sellowiana (Berg) Burret]](/img/es/prev.gif)
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Introducción
Entre los diversos métodos para evaluar el estado nutricionalde las plantas, el diagnóstico visual y el diagnósticofoliar tienen gran relevancia (Römheld, 2012). La evaluacióndel estado nutricional de las plantas mediante el diagnósticovisual tiene una enorme importancia práctica ya quees realizada directamente en el campo, de forma rápida ypoco costosa. Este método permite comparar los síntomasde deficiencia nutricional observados en un determinadocultivo, con los padrones de cada nutriente descritos en laliteratura (Fontes, 2006). En ese sentido, una buena caracterización,descripción y toma de fotografías coloridas desdeel inicio de la visualización de los síntomas de deficienciaayudan a mejorar la eficiencia del diagnóstico nutricional delos cultivos.
No obstante, se debe considerar que la visualización delos síntomas, por sí sola, no es suficiente para hacer undiagnóstico definitivo del estatus nutricional de la planta. Así,la diagnosis visual junto a la diagnosis foliar realizada através del análisis químico de las hojas (órgano con mayoractividad metabólica, donde las variaciones en la nutriciónde la planta puede ser observadas con más facilidad), contribuyena aumentar la seguridad en la evaluación del estadonutricional de las plantas (Römheld, 2012).
Los estudios caracterizando los síntomas de deficiencianutricional en hortalizas de importancia económica hansido cada vez más frecuentes en Brasil, teniendo destaquela lechuga (Almeida et al., 2011; Tischer y Siqueira Neto,2012), berenjena (Flores et al., 2015), beterraga (Alves etal., 2008), coliflor (Avalhães et al., 2009a; Bianco, CecílioFilho y Carvalho, 2015), pepino (Silva et al., 2011; Carmona,Costa y Cecílio Filho, 2015), ají (Flores et al., 2012;Viégas et al., 2013; Silva, 2014), repollo (Avalhães et al.,2009b) y tomate (Oliveira et al., 2009).
Por otro lado, en el cultivo del pimiento no hay estudiosrecientes caracterizando el inicio de los síntomas de deficienciade nutrientes asociados a sus concentraciones foliares,ni descripciones de la evolución de los síntomas conimágenes. En el trabajo pionero hecho por Fernandes yHaag (1972) en el pimiento, solamente se describen lossíntomas de deficiencia con sus respectivas concentracionesfoliares, sin presentar imágenes de los síntomas.
De esta forma, el presente trabajo tuvo como objetivos ladescripción de los síntomas de deficiencia de macronutrientesy la determinación de sus concentraciones foliaresasociados con el inicio de la visualización de los síntomasen el pimiento.
Materiales y métodos
El experimento fue realizado en un invernadero localizadoen la Universidad Estatal Paulista (UNESP), a 21º15’22’’S, 48º18’58’’ O y altitud de 575 m, en el municipio de Jaboticabal,São Paulo, Brazil. Se utilizó el diseño experimentalde bloques al azar, con siete tratamientos y cuatro repeticiones.Los tratamientos consistieron en la omisión individualde nitrógeno, fósforo, potasio, calcio, magnesio y azufre enla solución nutritiva más el tratamiento con la solución nutritivacompleta. La unidad experimental estuvo compuestapor un canal de cultivo con cuatro plantas.
Las plántulas del híbrido de pimiento Magali fueron producidasen una placa de espuma fenólica, con 216 celdasde 2,5 x 2,5 x 3,8 cm, con una plántula por celda. A los diezdías de la emergencia, las plántulas de la espuma fenólicafueron colocadas y mantenidas en pequeños canales hidropónicos(sistema NFT), de 5 cm de ancho, denominadosde «guardería», en que recirculaba la solución nutritivacompleta propuesta por Castellane y Araújo (1994). Treintay cinco días después de la emergencia, las plántulas fuerontransferidas a los canales de cultivo definitivos (con dimensionesde 2 m de largo, 0,2 m de ancho y 0,1 m de altura),los cuales estaban cubiertos con papel tipo Tetra Pak ydonde se hicieron aberturas circulares de 0,05 m dediámetro (distanciados en 0,40 m), destinadas a la colocaciónde las plántulas. Los canales de la «guardería» comolos canales definitivos, utilizaban soportes de metal y tenían5 % de declividad. Al final de cada canal de cultivo definitivo,en el punto más bajo, se colocó un tanque de polietileno(con capacidad de 150 litros) para almacenar la soluciónnutritiva. Dentro de cada tanque se puso una pequeña bomba(650 L h-1), la cual hacía recircular la solución nutritiva, víamanguera, desde las 07:00 hasta las 19:00 h, sin interrupción.
El análisis del agua de irrigación utilizada para prepararlas soluciones tenía en su composición: CE = 0,17 dS m-1,alcalinidad (bicarbonatos) = 87 mg L-1, nitrógeno (nitrato) =0,07 mg L-1, potasio = 2 mg L-1, calcio = 16 mg L-1 y magnesio= 0,4 mg L-1. Las soluciones nutritivas utilizadas fueronhechas con base en la solución nutritiva de Castellane yAraújo (1994) para pimiento, pero con modificaciones. Enla solución nutritiva completa se tenían 154 mg L-1 de nitrógeno(en la forma de nitrato); 39 mg L-1 de fósforo; 245 mg L-1de potasio; 110 mg L-1 de calcio; 29 mg L-1 de magnesio; 38mg L-1 de azufre; 0,3 mg L-1 de boro; 0,05 mg L-1 de cobre;3,7 mg L-1 de hierro; 0,4 mg L-1 de manganeso; 0,05 mg L-1de molibdeno y 0,3 mg L-1 de zinc. En el Cuadro 1 seobservan las cantidades de fertilizantes utilizadas para lapreparación de las soluciones nutritivas conteniendo losmacronutrientes. En el caso de los micronutrientes se utilizaronpara 1000 L de solución 1,76 g de ácido bórico, 0,22g de sulfato de cobre, 61 g de Fe-EDDHMA, 1,5 g de sulfatode manganeso, 0,09 g de molibdato de amonio y 1,4 desulfato de zinc.
Cuadro 1 Cantidad de fertilizantes de la solución nutritiva completa y de las soluciones con la omisión de macronutrientesen el cultivo del pimiento.
El pH y la conductividad eléctrica de la solución nutritivafue mantenida entre 6,0-6,5 y 1,5-1,8 dS m-1. Hasta 35 díasdespués de la transferencia de las plántulas para los canalesdefinitivos, coincidiendo con el inicio de la fructificación,todos los tratamientos recibieron la solución nutritiva completa.A partir de ese punto, se omitieron nutrientes conformecada tratamiento. Las soluciones nutritivas fueron cambiadascada 21 días hasta el comienzo de la aplicación de lostratamientos y cada 14 días después de la implantación delos mismos. Excepto para el calcio, el mantenimiento delnivel de las soluciones en los tanques, para los demástratamientos fue hecho con agua de irrigación. Por otro lado,debido a la presencia de 16 mg L-1 de calcio en el agua deirrigación, la preparación y el mantenimiento de los nivelesde las soluciones en los tanques, en relación al tratamientocon la omisión de Ca, fueron realizadas con agua desionizada.
Las plantas fueron conducidas con cuatro tallos, tutoradosindividualmente (utilizando cinta plástica), distribuyendodos tallos para cada lado del canal de cultivo, configurandouna conducción en forma de «V».
Los síntomas de la omisión de macronutrientes fuerondescritos y registrados diariamente, cuando se manifestaronen todas las repeticiones, por medio de fotos, utilizandouna cámara digital de 10 megapíxeles de resolución (Sony,modelo DSC-H70). También, fueron determinadas las concentracionesde los macronutrientes (promedio ± desviaciónestándar) en las hojas donde se iniciaron los síntomasde deficiencia o en la hoja de diagnóstico foliar (Trani y Raij,1997) cuando comenzaron los síntomas de deficiencia enlos frutos. La hoja de diagnóstico foliar para la evaluación delestado nutricional del pimiento corresponde a la colecta dela hoja madura más reciente de la planta, desde el florecimientohasta la mitad del ciclo.
Resultados y discusión
Solución nutritiva completa
A lo largo de todo el ciclo, las plantas que recibieron lasolución nutritiva completa mostraron un crecimiento y desarrollonormal de sus hojas, tallos y frutos (Figuras 1A y1D). Las plantas estaban vigorosas y presentaron un crecimientoactivo hasta el final del experimento. Las hojas teníanuna coloración verde uniforme, intensa y brillante (Figuras1C y 1F), así como los frutos cuando están verdes (Figura1H). Las flores estaban bien desarrolladas (Figura 1I) y habíabuena fijación de los frutos (Figuras 1B y 1E). La maduraciónde los frutos fue uniforme y cuando estuvieron maduros,tenían una coloración roja brillante e intensa (Figura 1G).
Figura 1 Aspectos del pimiento cultivado en la solución nutritiva completa: (A) parte aérea a los 13 días después de la omisiónde nutrientes (DDO); (B) flor a los 21 DDO; (C) hoja superior a los 32 DDO; (D) ápices de la planta a los 13 DDO; (E) fruto alos 21 DDO; (F) envés de la hoja a los 48 DDO; (G) fruto maduro a los 48 DDO; (H) fruto verde a los 48 DDO; (I) ápice de laplanta a los 64 DDO.
Omisión de nutrientes
El orden de la aparición de los primeros síntomas dedeficiencia nutricional fue: a los 11 días (nitrógeno), 17 días(calcio), 21 días (fósforo), 24 días (potasio) y 34 días (magnesio)después de la omisión (DDO) de nutrientes. Por otrolado, no fueron observados los síntomas de deficiencia deazufre hasta el final del experimento.
Nitrógeno
La rapidez en la aparición de los síntomas por la falta denitrógeno, en comparación con los otros macronutrientes,también fue reportada por Fernandes y Haag (1972) en elpimiento. Al momento de la visualización de los síntomas dela deficiencia de nitrógeno, la planta estaba iniciando el procesode fructificación (79 días de ciclo), período durante elcual hay una alta demanda por nitrógeno (Charlo et al.,2012).
El síntoma inicial de la deficiencia de nitrógeno, que fuecaracterizado por la pérdida o disminución de la tonalidadverde de la planta como un todo (hojas y tallos) (Figuras 2A,2B y 2C), no ha sido reportado en la literatura. A diferenciade este trabajo, Fernandes y Haag (1972) constataron, inicialmente,la presencia de clorosis en las hojas viejas de laplanta de pimiento debido a la deficiencia de nitrógeno.
Figura 2 Síntomas de deficiencia de nitrógeno en el pimiento: (A) clorosis de las plantas; (B) plantas con omisión denitrógeno (derecha) y con la solución completa (izquierda) a los 28 DDO; (C) desverdeamiento del limbo de la hoja nueva;(D) caída de flores; (E) maduración precoz de los frutos; (F) paralización del crecimiento apical; (G) clorosis de las hojasviejas; (H) pequeñas puntuaciones oscuras en el limbo; (I) plantas con omisión de nitrógeno (derecha) y con la solucióncompleta (izquierda) a los 53 DDO.
Se constató que al momento de la aparición de los primerossíntomas de la deficiencia de nitrógeno (hojas ubicadasen el tercio inferior de la planta), la concentración de esenutriente (27,6 ± 0,4 g kg-1) estaba por debajo del rango deconcentraciones adecuadas (30-60 g kg-1 de nitrógeno) parael pimiento, según Trani y Raij (1997) (Cuadro 2). Por otrolado, en las hojas localizadas en la misma posición (tercioinferior) pero en las plantas cultivadas con la solución nutritivacompleta, la concentración de nitrógeno (34,5 ±0,4 g kg-1) estaba dentro del rango de concentraciones adecuadaspara el pimiento (Trani y Raij, 1997) (Cuadro 2).
Cuadro 2 Concentraciones foliares del nitrógeno (N), fósforo (P), potasio (K), calcio (Ca) y magnesio(Mg), debido a la omisión de nutrientes y en las plantas cultivadas en la solución nutritiva completa, encomparación a los rangos adecuados de nutrientes para el pimiento.
De acuerdo con el reporte de las concentraciones denitrógeno (hojas del tercio inferior) de las plantas cultivadascon la solución nutritiva completa y sin nitrógeno, probablementehubo redistribución de ese nutriente después de suomisión en la solución nutritiva, causando clorosis en lashojas viejas. Este fenómeno se produce debido a la altamovilidad del N en la planta y por la necesidad de acompañarel rápido crecimiento de los órganos jóvenes (Hawkesfordet al., 2012). En relación al amarillamiento que se observóen las partes media y superior de la planta, estepuede ser atribuido al recorrido del nitrógeno desde las hojasviejas hacia los frutos (drenajes preferenciales en laplanta), y debido a la omisión de nitrógeno en la soluciónnutritiva no hubo cantidad suficiente para atender de formarápida la demanda por nitrógeno del meristemo apical, de laparte aérea y de las hojas adyacentes, causándoles tambiénclorosis.
El agravamiento de la deficiencia de nitrógeno causó elaborto de flores (Figura 2D), así como había sido observadopor Fernandes y Haag (1972) en el pimiento. También,los frutos presentaron un color verde claro y maduraronprematuramente (Figura 2E) en relación a los frutos de lasplantas cultivadas en la solución nutritiva completa.
A los 36 días de la omisión de nitrógeno, en el limbo delas hojas comenzaron a aparecer puntuaciones oscuras yseguidamente las hojas presentaron una clorosis marcada(Figura 2H). Con la permanencia de las plantas de pimientoen la solución nutritiva sin nitrógeno, el color verde pálidoque tenían las hojas inferiores (viejas) cambió a un coloramarillento y sin brillo (Figura 2G), mientras que las hojassuperiores permanecieron con un color verde claro y conel crecimiento paralizado (Figura 2F). La evolución de lossíntomas de deficiencia de nitrógeno observados en estetrabajo concuerda con el descrito por Fernandes y Haag(1972) en el pimiento, y por Flores et al. (2012) en el ají(Capsicum frutescens).
Durante todo el ciclo del pimiento, las plantas deficientesen nitrógeno tuvieron un menor crecimiento hasta su paralizacióntotal (Figura 2I). Este hecho se explicaría por la altademanda de ese nutriente en muchos componentes de lacélula vegetal, incluyendo enzimas, aminoácidos y ácidosnucleicos necesarios para la división y para la multiplicacióncelular, procesos relacionados con el crecimiento delas plantas (Taiz y Zeiger, 2013).
Fósforo
El síntoma inicial de la deficiencia de fósforo fue caracterizadopor la aparición de un color verde más oscuro en laspartes más jóvenes de la planta en relación a las más viejas(Figura 3A). Ese síntoma concuerda con el descrito porPinto et al. (2006), pero en las hojas más viejas de lasplantas de ají, las cuales tenían un color verde oscuro overde azulado.
En las hojas ubicadas en el tercio superior de la plantadonde aparecieron los primeros síntomas, la concentraciónde fósforo fue 0,7 ± 0,0 g kg-1, mientras que en esasmismas hojas, pero en las plantas sometidas al tratamientocon la solución nutritiva completa, la concentración de fósforofue 4,7 ± 0,2 g kg-1, estando dentro del rango de nivelesadecuados (3-7 g kg-1) para el pimiento, según Trani y Raij(1997) (Cuadro 2).
A los 32 días de la omisión de fósforo, las hojas másviejas comenzaron a mostrar en las nervuras tonos violáceos(Figura 3B). La deficiencia de fósforo puede causar,especialmente a lo largo de las nervuras de las hojas, lavisualización de pigmentos rojos, violáceos y marrones,debido a la acumulación de antocianina en las vacuolas(Epstein y Bloom, 2006).
Posteriormente, las hojas más viejas comenzaron amostrar un desverdizado (Figura 3E), que más tarde evolucionóa manchas cloróticas (Figura 3I). El desverdeamientopuede ser debido a la descomposición moderadade las clorofilas y a la redistribución de fósforo para lashojas nuevas. La clorosis en las hojas más viejas del pimientotambién fue relatada por Fernandes y Haag (1972),pero en el ápice del limbo con la porción basal de colorverde oscuro.
Figura 3 Síntomas de deficiencia de fósforo en el pimiento: (A) coloración verde oscura de las hojas; (B) coloración púrpurade las nervaduras; (C) caída de flores; (D) paralización del crecimiento apical; (E) clorosis de las hojas viejas; (F) aspectogeneral de las plantas a los 36 DDO; (G) enrollamiento de las hojas nuevas; (H) senescencia de las hojas viejas; (I) manchascloróticas en el limbo foliar.
La deficiencia de fósforo causó el amarillamiento de lospedúnculos y cálices antes de la severa caída de flores(Figura 3C), además de entrenudos cortos, hojas conapariencia quebradiza (Figuras 3F y 3H), abscisión foliar yenrollado de la hoja con el haz para adentro (Figura 3G).Por otro lado, no hubo caída de los frutos ya establecidos.En deficiencia avanzada de fósforo, Fernandes y Haag(1972) verificaron la caída de flores y el enrollado de la hojaen el pimiento y Pinto et al. (2006) constataron la caída dehojas en el ají. Adicionalmente, las hojas nuevas de la planta,a pesar de mostrar un color verde menos intenso, noestaban amarillentas, caracterización que también concuerdacon el reporte hecho por Fernandes y Haag (1972) en elpimiento.
La paralización del crecimiento de las plantas de pimientofue constatada 41 días después de la omisión de fósforo(Figura 3D). La alta movilidad de fósforo en la planta favorecela rápida redistribución de ese nutriente no metabolizado,desde la vacuola de las células presentes en las hojas a losnuevos órganos, cuyo crecimiento cesa cuando acaba lareserva del nutriente en el sustrato del cultivo (Schachtman,Reid y Ayling, 1998). Flores et al. (2012) observaron que laomisión de fósforo causó perjuicio sobre el crecimiento delas plantas de la especie capsicum frutescens, que quedaronraquíticas.
Potasio
Inicialmente, en las plantas deficientes en potasio se observadóla presencia de una clorosis marginal en las hojaslocalizadas en el tercio superior, es decir, en las más nuevas(Figuras 4A, 4H y 4I). Ese síntoma concuerda con eldescrito por Fernandes y Haag (1972), aunque los autoreshayan informado que antes de la clorosis se constató unaalta densidad de hojas en la parte superior del pimiento,debido a la formación de internodios cortos. La clorosispresente en las hojas de la región intermedia de las plantas,que después alcanzó a las hojas más jóvenes, también fueverificada por Pinto et al. (2006) en el ají.
Después de la ocurrencia de la clorosis (Figuras 4D y4F) hubo necrosis en parte del tejido foliar clorótico ubicadoen el ápice y en los bordes de las hojas (Figuras 4B y 4C),concordando con el reporte hecho por Fernandes y Haag(1972) en el pimiento. Pinto et al. (2006) también mencionanla presencia de puntuaciones necróticas entre las nervadurasde las hojas de ají, lo cual también fue verificado en estetrabajo (Figura 4G). Debido a que la función más importantedel potasio es como activador enzimático, la deficiencia deese nutriente causa menor síntesis de proteínas y mayoracumulación de compuestos nitrogenados solubles, talescomo la putrescina, la N-carbamilputrescina y la agmatina,siendo la putrescina un compuesto fitotóxico y causante dela necrosis del tejido foliar (Mengel, 2007; Hawkesford et al.,2012).
Figura 4 Síntomas de deficiencia de potasio en el pimiento: (A) clorosis en las hojas nuevas; (B) necrosis del borde de lashojas; (C) necrosis del ápice de la hoja; (D) inicio de la clorosis internerval en las hojas viejas; (E) paralización del crecimientoapical; (F) puntuaciones cloróticas en el limbo foliar; (G) necrosis internerval de las hojas; (H-I) aspecto general de las plantasa los 59 DDO.
Por otra parte, la ubicación donde fueron observadoslos síntomas iniciales de la deficiencia de potasio en la planta,que concuerda con los reportes hechos por Fernandesy Haag (1972) y Pinto et al. (2006), diverge de la constatadapor Flores et al. (2012) en el ají Capsicum frutescens, quienesrelataron la aparición de clorosis en las márgenes delas hojas más viejas, expandiéndose en dirección a la nervaduracentral, pudiendo alcanzar a toda la lámina foliar. Elsíntoma que fue constatado tanto por estos autores comoen este estudio fue la necrosis. Ocurrió principalmente enlos ápices foliares, presentándose como un evento posteriora la clorosis.
Hojas curvadas, tallos delgados y débiles, caída de hojasbasales y paralización del crecimiento del pimiento (Figura4E) también fueron verificados con la deficiencia depotasio, lo cual concuerda con el relato de Pinto et al. (2006)en el ají.
La concentración de potasio en las hojas del tercio superior(donde se inició el síntoma de deficiencia) de lasplantas cultivadas sin ese nutriente en la solución nutritivafue 26,1 ± 3,0 g kg-1. Por otra parte, la concentración depotasio en las hojas de la misma posición, pero en plantascultivadas con la solución nutritiva completa, fue 69,4 ± 6,0g kg-1. La concentración de potasio verificada en las hojasdeficientes fue inferior al rango de concentraciones adecuadas(40-60 g kg-1 de potasio) para el pimiento, según Traniy Raij (1997) (Cuadro 2).
Calcio
El síntoma inicial de la deficiencia de calcio fue observadoen los frutos en crecimiento. Es conocido comopudrición estilar, pudrición apical o Blossom-end rot, yafecta también al tomate, berenjena y melón. Primeramente,fue constatada la aparición de una mancha en lasuperficie del fruto, en la región opuesta a la insercióndel pedúnculo (Figuras 5A y 5B). La mancha se destacabapor ser ligeramente más oscura que el tejido de laepidermis del fruto, dando la impresión de ser un tejidohúmedo. La evolución del desorden fisiológico fue caracterizadapor la muerte del tejido, retratado por la presenciade manchas de color marrón claro (Figuras 5C,5D y 5E). Posteriormente, ocurrió la paralización delcrecimiento del fruto, la pudrición del tejido necrótico y elaceleramiento de la maduración. Todos los síntomasdescritos, así como los factores y mecanismos que laocasionan, coinciden con la caracterización hecha porTonetto de Freitas y Mitcham (2012) sobre este disturbionutricional.
Figura 5 Síntomas de deficiencia de calcio en el pimiento: (A-E) evolución de la pudrición apical de los frutos; (F) aspecto delápice de las plantas a los 64 DDO.
Así como otros síntomas de deficiencia nutricional, lapudrición apical o estilar es la exteriorización de una seriede eventos que ocurren a nivel molecular y celular, que seiniciaron en los días previos a la visualización. Sin embargo,a diferencia de muchos síntomas como la clorosis, el enanismoy las manchas, en los cuales no hay muerte de tejidos,una vez desencadenado el proceso de la pudrición apicalno hay manera de revertirlo, debiendo actuar de forma preventivapara su control. Por lo general, este disturbio nutricionalocurre en las primeras semanas después de la antesis.
Por otro lado, no se observaron deformaciones en lashojas nuevas ni hubo reducción drástica del crecimiento ydel número de hojas; tampoco hubo manchas necróticasentre las nervaduras en las puntas de las hojas y la muertede brotes (Figura 5F), los cuales son síntomas característicosdel desorden conocido como tipburn (Olle y Bender,2009). Tampoco fue observado el amarillamiento de las hojasviejas, conforme constataron Fernandes y Haag (1972) enel pimiento.
En el momento de la visualización de los síntomas dedeficiencia de calcio en los frutos, la concentración de esenutriente en la hoja de diagnóstico nutricional era de 9,6 ±0,4 g kg-1. Este valor está por debajo del rango de concentracionesadecuadas para el pimiento (10-35 g kg-1 de calcio),citado por Trani y Raij (1997) (Cuadro 2). En el mismotipo de hojas y en la misma época de aparición del primersíntoma de deficiencia de calcio pero en plantas cultivadascon la solución nutritiva completa, la concentración de calcioera de 14,0 ± 0,6 g kg-1, valor que está dentro del rangorecomendado para el pimiento por Trani y Raij (1997) (Cuadro2).
Magnesio
Inicialmente, fue constatada una clorosis internerval enlas hojas situadas en el tercio medio de las plantas (Figuras6A y 6B), creciendo en intensidad y expandiéndose hacialas hojas del tercio superior (Figuras 6C, 6D, 6E y 6F) amedida que avanzaba el ciclo de cultivo del pimiento.
Figura 6 Síntomas de deficiencia de magnesio en el pimiento: (A-E) clorosis de las hojas del tercio medio y tercio superior;(F) aspecto general de las plantas a los 53 DDO.
El síntoma de la clorosis se debe a la disminución de laclorofila, lo cual puede haber causado la rápida desestructuracióndel cloroplasto (Bondada y Syvertsen, 2003; Feller,Anders y Demirevska, 2008). En las hojas de las plantasdeficientes en magnesio, los cloroplastos desarrollangrandes gránulos de almidón, la grana reduce su tamaño,queda irregular y vacuolizado, y a veces ocurre la lisis orompimiento de la membrana de los cloroplastos (Chatterjeey Dube, 2004).
El síntoma de la deficiencia de magnesio observado enel presente trabajo, con respecto a su localización inicial y ladescripción de parte de los síntomas, concuerda con losrelatos hechos por Fernandes y Haag (1972) y Pinto et al.(2006) en el pimiento y ají, respectivamente. Por otro lado,en el presente estudio no se constató el enrollamiento de lashojas cloróticas citado por esos autores.
Cuando la deficiencia de magnesio fue visualizada, laconcentración de ese nutriente (1,1 ± 0,1 g kg-1) en lashojas del tercio medio era inferior al rango de concentracionesadecuadas para el pimiento (3-12 g kg-1 de magnesio),según Trani y Raij (1997) (Cuadro 2). Entre tanto, en lashojas situadas en la misma posición, pero en plantas cultivadasen la solución nutritiva completa, la concentración demagnesio era de 5,6 ± 0,4 g kg-1, estando dentro del rangoadecuado para el pimiento, conforme Trani y Raij (1997)(Cuadro 2).
Azufre
Hasta el final del experimento, no se observaron lossíntomas característicos de la deficiencia de azufre,verificándose solamente la reducción del crecimiento enaltura de las plantas de pimiento. Según Malavolta (2006),el síntoma de la deficiencia de azufre se caracteriza por elamarillamiento de las hojas más jóvenes, debido a ser pocoredistribuido desde las hojas más viejas, en razón de subaja movilidad en la planta. La poca exigencia de la plantapor azufre y el hecho de que la omisión de nutrientes coincidiócon el inicio de la fructificación, puede ser la posibleexplicación de que el azufre acumulado por la planta hastaese momento fuese suficiente para no permitir la apariciónde los síntomas visuales de deficiencia.
Las concentraciones de azufre en la hoja de diagnósticonutricional y en las hojas localizadas en el ápice de lasplantas de pimiento, realizadas a los 41 y 71 días despuésde la omisión, fueron 5,8 ± 0,1 y 6,1 ± 0,2 g kg-1, respectivamente.En las mismas épocas, pero en las plantas cultivadascon la solución nutritiva completa, las concentracionesde azufre fueron 6,2 ± 0,3 g kg-1 (hoja de diagnósticonutricional) y 5,5 ± 0,5 g kg-1 (hojas ubicadas en el ápice).Todas las concentraciones de azufre verificadas en estetrabajo están por encima de la concentración adecuada(4 g kg-1 de azufre) reportado por Malavolta, Vitti y Oliveira(1997) para el pimiento.
Conclusiones
Las concentraciones foliares de nitrógeno, fósforo, potasio,calcio y magnesio en pimiento, al momento de la apariciónde los primeros síntomas de deficiencia son 27,6; 0,7;26,1; 9,6 y 1,1 g kg-1. El orden de la aparición de los primerossíntomas de deficiencia nutricional fueron a los 11 días(nitrógeno), 17 días (calcio), 21 días (fósforo), 24 días (potasio)y 34 días (magnesio) después de la omisión de nutrientes.
La deficiencia del nitrógeno se inicia con la pérdida de latonalidad verde de toda la planta, seguida por la caída deflores, paralización del crecimiento apical, aparecimiento depuntuaciones negras y senescencia de las hojas viejas. Ladeficiencia de fósforo se manifiesta con la aparición de unacoloración verde oscura y por la presencia de una coloraciónpurpúrea en la nervura del envés en las hojas, seguidade la caída de flores, enrollamiento de las hojas nuevas,paralización del crecimiento, decoloración del limbo y apariciónde manchas blanquecinas en las hojas viejas, ademásde la abscisión de las mismas. La deficiencia de potasiocomienza con una clorosis internerval en el limbo de lashojas nuevas, seguida por la necrosis de los márgenes yápices de las hojas, clorosis internerval de las hojas viejas,paralización del crecimiento apical, aparición de manchasblanquecinas y necrosis acentuada en la región internervalen las hojas.
El síntoma de la deficiencia de calcio se caracteriza,principalmente, por la ocurrencia de frutos con pudriciónapical. El síntoma de la deficiencia de magnesio se manifiesta,exclusivamente, por la aparición de una clorosis enlas hojas ubicadas en el tercio medio de la planta, expandiéndoseposteriormente hacia las hojas más viejas.
